＝
遺伝的浮動の説明
いま、遺伝子Aと遺伝子aの集団中での頻度をそれぞれpとqとすると
p+q=1
が成り立つ。もし他個体とランダムに交配する(自殖もあり)ような集団では、N個体が多数の配偶子を出し、そこから２N個を取り出してあらたにN個体をつくるという世代交代のモデルを考えることはそれほど現実の個体群に反しないだろう。そのとき配偶子となる細胞は減数分裂をするので、配偶子の頻度はそれぞれｐとｑで変わらないと仮定できる。例えばAとaの頻度が半々の個体数2の個体群(AA,aaでもAa,Aaでもいい)では、次の二項分布
＝
に対応して各遺伝子構成AA,Aa,aaを持った個体の頻度が求められる。この比は１遺伝子座のメンデル遺伝の例として高校で勉強したように、１：2：１である。ただし高校ではAaの場合しか触れなかったが。ここで注意してほしいのは、次世代の各個体の遺伝子構成がAA,Aa,aaとなる確立がそれぞれ0.25(二項分布の展開式の第一項に相当する)，0.5，0.25だということである。AAを選び出す確率は、配偶子のプールからAを選び出し、またAを選び出す確率は0.5の二乗に相当するからである。したがってAa,Aaの二個体からできる次世代は、個体を作り出す行為を二回繰り返すからAA,Aaでもかまわないのである。これが遺伝子浮動(genetic drift)といわれる、集団の確率論に基づく遺伝子構成の変化である。
ではより現実に近づけて考えてみよう。N個体からなる集団では、N乗の二項分布を展開することになる。N個体からN個体の子孫ができ、そのすべてが繁殖に参加すると考えるときには、個体に分配されたNセットの遺伝子は繁殖サイクルの中間状態で仮に組み合わされたとみなすこともできる。そして繁殖のときになると、全個体が持つ2N個の遺伝子の対立遺伝子頻度と同じ遺伝子頻度の配偶子プールを作るのである。配偶子はN個体に比べて無限と考えられるので、先の2個体の例でもそうであったが、配偶子プールからいくら配偶子を取ってきても対立遺伝子の頻度は変わらない。すると、２N個の配偶子を選ぶ、つまりN個の個体を作り出すときに全遺伝子2N個のうちi個がAである確率は、再び二項分布
を展開して
で与えられる。かりにN=100として、最初の対立遺伝子頻度が1：1(p＝0.5、q＝0.5)としてみよう。次世代の個体がやはり対立遺伝子頻度1：1である確率Pは、
である。つまり、遺伝的構成がまったく同じ確率は6％弱なのである。そしてもし集団が20個体から構成されているとすると、ほかの条件は同じときに先の確率Pは
となる。この確率は一見して先の200個体の場合と比べて高いことがわかる。
しかし、遺伝的浮動の集団に与える効果はこれら数字とは裏腹に、小さい個体群ほど大きくなる。二項分布を5乗の場合まで以下のようなパスカルの三角形を書いて表してみると、
1 1
1 2 1
1 3 3 1
1 4 6 4 1
1 5 10 10 5 1
となる。この二項分布の無限乗の展開は正規分布になることを思い出せば、小さい個体群は遺伝的浮動の影響を受けやすいことは容易に想像できる。個体数が少ない(二項展開の展開次数が小さい)ときには、「全遺伝子２Nの中に、とある個数のA遺伝子が含まれる」という遺伝子構成が達成される確率をAの頻度に対してプロットすると、裾が広がった形となる。逆に個体数が多いときにはより上に出っ張った形となる(上の三角形をさらに続けて、グラフを書いてみたらよくわかる)。つまり、小さい個体群のほうが遺伝子頻度のふらつきが大きいのである。
ここまできたら、もう一息。
そして、ひとたびAもしくはaのみを持つ個体から集団が形成されるようになると、突然変異などでaまたはAがその集団に持ち込まれない限り、集団の遺伝子構成は変わらない。これは固定といわれる現象で、どんな大きな集団でも新たな対立遺伝子が供給されなければ必ずいつかは固定することが示されている。自然状態でのこの遺伝的浮動の影響に関する文献はまだ読んでいないので詳しいことはわからないが、絶滅寸前の種に遺伝的変異がほとんどない例が報告されている。ただし、遺伝的変異が少なくなったから絶滅寸前なのか、それともその逆なのかは議論を要する。
文 H．S